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[標本番号:No.840   採集日:2010/01/05   採集地:東京都、奥多摩町]
[和名:ヒロハホラゴケモドキ   学名:Metacalypogeia cordifolia]
 
2010年1月15日(金)
 
(a)
(a)
(b)
(b)
(c)
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(d)
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(e)
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(f)
(f)
(g)
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(h)
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(i)
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(j)
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(k)
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(l)
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(m)
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(n)
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(o)
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(p)
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(q)
(q)
(r)
(r)
(a) 植物体、(b) 大きさの異なる標本、(c) 背面、(d) 腹面、(e) 腹面と仮根、(f) 葉、(g) 葉身細胞、(h) 葉中央の細胞、(i) 葉縁の細胞、(j) 葉の横断面、(k, l) 茎の横断面、(m, n) 茎についた腹葉、(o, p, q) 腹葉、(r) 細長い個体

 奥多摩日原街道の白妙橋近くの赤茶けた岩(alt 530m)を小さな苔類が匍っていた(a)。大きな葉をつけた個体と非常に小さな葉をつけた個体が基部で分枝していた(b, r)。茎は長さ10〜15mm、葉を含めた幅は(0.3)1.0〜1.5mm、背腹にやや扁平。葉は接在〜離在、広舌形で長さ(0.2)0.4〜1.0mm、腹縁の基部が下延し、葉先は浅くU字形に2裂する。葉の葉身細胞は六角形で、長さ30〜45μm、トリゴンは小さく、薄壁で、表面はほぼ平滑(g)。油体は各細胞に6〜20個あり、球形〜楕円形、小顆粒の集合体(g, h, i)。腹葉は幅が茎径の1.2〜1.8倍で、やや湾入し、1/3まで二裂し、側縁はほぼ全縁、基部が軽く下延する(m, o, p, q)。小裂片は三角形やら円頭状。腹葉の一部では、基部から仮根が密集して出る(e, n)。葉の背縁の細胞は中央部の細胞よりやや小さい(h, i)。無性芽は全く見られなかった。また、油体には眼点はない。

 ツキヌキゴケ科 Calypogeiaceae の苔類だろう。平凡社図鑑からはツキヌキゴケ属 Calypogeia が推測される。検索表をたどってみてはたと困った。腹葉をキーとした分岐からはタカネツキヌキゴケを含む枝となるが、観察結果と符合する種がない。あらためて、「腹葉はつねに1/3以上に深く2−4裂する」枝をたどってみた。
 「C. 腹葉は小さく」の枝をたどると該当する種がない。そこで「C. 腹葉は大きく」の枝をたどってみた。本標本の茎はやや扁平気味なので、「D. 茎は横断面でやや扁平。腹葉は幅15細胞以下」の枝をたどることになる。表から該当するのはチャボホラゴケモドキ C. arguta だけとなる。しかし、種の解説を読むと、腹葉の形がことなり、油体の数も違い、葉身細胞表面の様子も異なる。
 次いで「D. 茎は横断面で円形。腹葉は幅15細胞以上」の枝をたどってみた。観察結果を考慮しながら検索表をたどると、トサホラゴケモドキ C. tosana しか該当する種がない。しかし、種の解説を読むと、「葉は重なり」「(腹葉は)基部近くまで2裂し,裂片はしばしば2裂する」「葉身細胞はやや厚壁,トリゴンがなく」「油体は各細胞に3-5個,長楕円体、ブドウ房状」といった記述が並び、これらは観察結果と相違する。
 ツキヌキゴケ属ばかりではなく、アオホラゴケモドキ属 Metacalypogeia とサイシュウホラゴケモドキ属 Metacalypogeia の解説も読んでみたが、いずれも観察結果とは符合しない。なにか見落としているのかもしれない。現時点ではツキヌキゴケ属としておくことにした。

[修正と補足:2010.01.25]
 識者の方から「アオホラゴケモドキ属のヒロハホラゴケモドキ Metacalypogeia cordifolia ではないか」とのご指摘があった。そこで、再び標本にあたり、主に2点に絞って再確認してみた。一つは腹葉の形(s〜w)。今ひとつは葉身細胞表面に微細なベルカがあるや否や(x〜ab)。
 

 
 
(s)
(s)
(t)
(t)
(u)
(u)
(v)
(v)
(w)
(w)
(x)
(x)
(y)
(y)
(z)
(z)
(aa)
(aa)
(ab)
(ab)
 標本から任意に数本の個体を抽出して、腹葉の形をみた。腹葉がほとんど透明なため、水で封入したものではちょっとわかりにくかった。そこで、サフラニンで染めてみた(s〜w)。腹葉の形は潰れた円形〜楕円形で、大部分が上縁は凹頭で、中には深く二裂するものがあった。
 葉の横断面をみると、葉身細胞表面には微細なベルカがあるようにもないようにもみえる(j)。改めて横断面を何枚か切ってみたが、やはりはっきりしない。そこで、葉をスライドグラスにおいて、合焦位置をずらせながら撮影したものを掲載した(x〜ab)。これをみると、葉表面の層に大きなざらつきがあることがよく分かる。また、細胞膜は「オレンジ色」にも見えなくない。

 保育社図鑑によれば、アオホラゴケモドキ属の油体には「周囲に膜があり」、ヒロハホラゴケモドキの細胞膜は「オレンジ色」、「トリゴンは大きく」、「表面にベルカがある」という。一方、ツキヌキゴケ属の油体は「1細胞に0-10個、ぶどう房状、2〜数個の小粒の集合」とされる。
 井上『日本産苔類図鑑』(1974)に「アオホラゴケモドキ属 Metacalypogeia はツキヌキゴケ属 Calypogeia とは胞子体の構造で著しく異なる。最初、油体の形も重視されたが,最近になってツキヌキゴケ属の中にもアオホラゴケ属のような油体をもつ種(たとえばミドリホラゴケモドキ C. granulata INOUE)が発見され、油体だけでは区別できなくなった」とある(p.38)。
 先に観察した折り、油体に膜があるようには見えず、トリゴンは小さく、細胞膜にベルカがあるようには思えなかった。そこで、ツキヌキゴケ属と判断したのだが、油体の形については疑問を感じていた。しかし、井上(1974)の記述から、油体の形は決定的とは考えなかった。

 トリゴンの件については、井上(1974)に「角隅は三角形で小さい」とあり、細胞膜の色については「しばしばオレンジ色になることがあり」とある。要するに、トリゴンは小さく、細胞膜は必ずしもオレンジ色ではない、ということになる。これらを考慮すると、本標本はヒロハホラゴケモドキとしてよさそうに思える。ただ、典型的なものからはかなり外れているようだ。
 ご指摘とコメントありがとうございます。